Karl Wilhelm von Nägeli (1817-1891)

Karl Wilhelm von Nägeli wurde am 27. März 1817 in Kilchberg, Schweiz,
geboren. Er studierte in Zürich und wirkte da auch als Lehrer. Einer
seiner Schüler, der spätere Professor Schwendener, charakterisierte
seinen Lehrer folgendermassen:

"In Nägelis Schriften machen sich drei Züge hauptsächlich bemerkbar.
Erstens ein streng mathematischer Zug, er strebt, die Dinge nach Zahl
und Mass sowie nach Lage im Raum zu erforschen. Zweitens ist die
logische Schärfe bezeichnend; gibt man die Prämisse zu, sind die
Folgerungen umabweisbar. Drittens finden wir einen Naturphilosophischen
Zug, ein Streben, die Gedanken zu Ende zu führen und erst dort aufzu-
hören, wo der menschlichen Erkenntnis überhaupt Grenzen gesetzt sind,
vor dem Unendlichen, dem Absoluten." (zitiert nach Grosse Biologen, von
Ernst Almquist, München 1931)

1817 am 26. März in Kilchberg bei Zürich geboren
1836 Medizinstudium in Zürich
1840 Promotion bei A. P. De Candolle in Genf
1840 Forschungsarbeiten im Laboratorium von M. Schleiden
1843 Habilitation in Zürich
1849 Berufung zum ausserordentlichen Professor an die Universität Zürich
1852 Lehrstuhl für Botanik an der Universität Freiburg im Breisgau
1856 Professor für Allgemeine Botanik am Eidgenössischen Polytechnikum in
     Zürich
1857 Berufung zum ordentlichen Professor für Allgemeine Botanik an die
     Universität München
1889 Emeritierung
1891 am 10. Mai in München gestorben

Carl v. Nägeli gehörte zu den bedeutenden Botanikern des 19.
Jahrhunderts. Seine Schaffensperiode fiel in eine Zeit, in der sich in
der Biologie entscheidende und tiefgreifende Veränderungen vollzogen.

Schleiden und Schwann erbrachten den Nachweis, dass sich alle
Organismen aus Zellen aufbauen und entwickeln. Darwin versuchte, die
Deszendenztheorie wissenschaftlich zu begründen. Diese grossen
Entdeckungen ermöglichten es, viele Vorgänge in der Natur zu erklären
und auf natürliche Ursachen zurückzuführen. Die Weiterentwicklung
mikroskopischer, biochemischer und biophysikalischer
Untersuchungsmethoden führte zu neuen Einsichten in die anatomische
Struktur und die physiologischen Funktionen von Zelle und Gewebe.

Naturphilosophisch-spekulative Ansichten verloren zunehmend an Boden.
Nägeli, der bei berühmten Botanikern und Zoologen seiner Zeit, wie
Oken, de Candolle und Schleiden, studiert bzw. in deren Laboratorien
gearbeitet hatte, versuchte durch vielseitige und umfangreiche
Forschungen einen Beitrag zur Herausbildung der Biologie als
selbständige wissenschaftliche Disziplin zu leisten.

Nägeli wurde vor allem berühmt für seine Arbeit mit Pflanzenzellen. Im
Alter von 25 Jahren schrieb er eine Arbeit über die Bildung von Pollen
durch Samen sowie Blütenpflanzen und beschrieb die Zellteilung mit
grosser Genauigkeit. Er beschrieb transitorische Zytoblasten, die
später als Chromosomen identifiziert wurden. Er beobachtete ebenfalls
die Zellteilung und untersuchte den Prozess der Osmose in einzelligen
Algen. Nägeli führte das Konzept bestimmter Gruppen von
Pflanzenzellen, die immer in der Lage sind, sich zu teilen, in die
Botanik ein. Das führte ihn zur ersten genauen Zählung von apikalen
Zellen. Weiterhin formulierte er ein Konzept, das zur Grundlage für
das Verständnis der Struktur von Getreide wurde. Nägeli und Hugo von
Mohl waren die ersten Botaniker, die die Wand der Pflanzenzelle von
deren inneren Inhalten unterschieden.

1849 wurde er zum ausserordentlichen Professor an die Universität
Zürich berufen. 1852 übernahm er den Lehrstuhl für Botanik in Freiburg
im Breisgau. Danach erfolgte 1856 die Ernennung zum ordentlichen
Professor für Allgemeine Botanik am Eidgenössischen Polytechnikum in
Zürich. Nägelis wichtigste Arbeiten entstanden, nachdem er 1857 an die
Universität München berufen wurde, wo er bis zu seinem Tode 1891
wirkte.

Botanik und Mikroskopie

Nägelis Untersuchungen auf dem Gebiet der Pflanzensystematik zeichnen
sich durch das Bemühen aus, biosystematische,
anatomisch-morphologische und physiologische Faktoren in ihrer Einheit
und Wechselbeziehung zu betrachten. Er beschrieb erstmalig Bau und
Funktion der Spermatozoide bei niederen Algen und untersuchte die
Bedeutung niederer Pilze für die Entstehung von Infektionskrankheiten
(Nägeli, 1841, 1877, 1882). Zum bleibenden wissenschaftlichen Bestand
der Botanik wurde die mit A. Peter gemeinsam verfasste Monographie
"Die Hieracien Mitteleuropas" (1885 bis 1889). Besonders intensiv
beschäftigte sich Nägeli mit zellanatomischen und zellphysiologischen
Problemstellungen. Einen guten Einblick in die Vielfalt
diesbezüglicher Untersuchungen bietet das mit Schwendener erarbeitete
Werk "Das Mikroskop. Theorie und Anwendung desselben" (1865).

Es stellte neben dem "Handbuch der Mikroskopie" die erste vertiefte und
umfassende Darstellung der Polarisationsoptik und ihre Anwendung auf
pflanzliche Objekte dar. Ausgehend von Beobachtungen an Stärkekörnern
versuchte Nägeli eine Micellartheorie zu begründen. Die Einführung des
Begriffs "Micell" erschien ihm notwendig, um das Verhalten
biologischer Elementareinheiten gegenüber dem anorganischer Kristalle
deutlicher hervorheben und abgrenzen zu können. Ein Micell sollte nach
seinen Untersuchungen und Berechnungen aus einer bestimmten,
kristallähnlichen Molekülverkettung bestehen, die je nach ihrer
chemischen Konstitution und räumlichen Anordnung entsprechende
Strukturen und Funktionen in der Zeile bedinge (Nägeli, 1858, 1862).

Obwohl diese Hypothese vor allem durch die Anschauungen Bütschlis
verdrängt und in der weiteren Forschung kaum aufgegriffen wurde, regte
sie dennoch die Analyse organischer Strukturen massgeblich an. Nägeli
war bemüht, das in der damaligen Zeit heftig umstrittene Problem der
Urzeugung einer naturwissenschaftlichen Interpretation zuzuführen. Für
ihn bestand kein Zweifel an einer spontanen Eiweissbildung als
Grundlage für die Entstehung der ersten Lebewesen. Diese sollten sich
aber von allen bekannten Organismen durch ihre äusserst geringe Grösse
und die erst am Anfang stehende "Micellarkonstitution" unterscheiden.
Die Annahme besonderer Lebenskräfte wurde von ihm grundsätzlich
abgelehnt, da "die Urzeugung der Plasmamassen und ihr weiteres
Wachstum das Produkt der dem Eiweissmolekül anhaftenden Eigenschaften
(sei)" (Nägeli, 1884, S.98).

Interessant ist in diesem Zusammenhang, dass Nägeli erstmals die Frage
aufwarf, ob die ersten Organismen unbedingt Chlorophyll enthalten
müssten. Nach seinen Überlegungen konnten es auch farblose Lebewesen
gewesen sein, wenn diesen in der damaligen Umwelt ausreichend
Eiweissstoffe zur Verfügung standen. Eine geniale Vermutung, welche
durch die moderne Wissenschaft bestätigt wurde.

Da Nägeli von der Vorstellung ausging, dass sich auf der Erde mehrmals
und zu verschiedenen Zeiten Leben entwickelte, vertrat er mit
Nachdruck die Auffassung, dass alle rezenten Organismen
polyphyletischen Ursprungs seien. Diese Haltung fand ihren
Niederschlag in den von ihm entworfenen stammesgeschichtlichen
Konzeptionen.

Genetik und Zytologie

In die Genetik und Zytologie wurde von Nägeli der Begriff "Idioplasma"
eingeführt. Auf Grund langjähriger Beobachtungen gelangte er zu der
bedeutsamen Erkenntnis, dass "bei der Fortpflanzung des Organismus die
Gesamtheit seiner Eigenschaften als Idioplasma (vererbt) wird"
(Nägeli, 1884, S.24). Obwohl er des weiteren die berechtigte Meinung
äusserte, dass in der Keimzelle die Merkmale als Anlagen
eingeschlossen seien, blieben seine Anschauungen insgesamt dazu recht
spekulativ und haben den weiteren Erkenntnisfortschritt eher gehemmt
als gefördert. Nägeli konnte wohl als erster die Teilung des Zellkerns
beobachten. Dabei sah er auch die Chromosomen, bezeichnete sie als
"transitorische Zytoblasten", erkannte aber noch nicht ihre Funktion.

1866 schickte Mendel an Nägeli einen der 40 Sonderdrucke seiner
"Versuche über Pflanzen-Hybriden". Im Begleitbrief hatte Mendel
erwähnt, dass er auch Bastardierungsversuche mit Hieracien
(Habichtskräutern) durchgeführt habe, einer Pflanzengruppe welche
Nägeli besonders gut kannte. Doch Nägeli erkannte die grosse Bedeutung
von Mendels Kreuzungsexperimenten nicht, wohl vor allem, weil sie
seinen eigenen Theorien widersprachen. Er hielt er an der Vorstellung
fest, wonach das Idioplasma Micellarstränge bilde, welche sich in
Analogie zum Nervensystem im gesamten Organismus ausbreiten sollten.

Nägeli war neben den Botanikern K. v. Marilaun, H. Hoffmann und Focke
am genauesten über die Ergebnisse und den Fortgang der Mendelschen
Arbeiten unterrichtet, und es ist viel darüber geschrieben worden,
warum er diese entscheidenden Entdeckungen nicht zu würdigen verstand.
Ein wichtiger Grund dafür scheint auch darin zu bestehen, dass Nägeli
den Wert der Untersuchungen von Praktikern äusserst gering
einschätzte. Die Praktiker, so meinte er, verliessen sich angeblich
auf die Erfahrung und setzten für diese oder jene Unbekannte einen
Wert ein, ohne dessen Richtigkeit zu überprüfen. Diese Prüfung
geschehe nach seiner Auffassung nur "durch den wissenschaftlichen
Versuch, der mit dem sogenannten Versuch der Praktiker nichts gemein
hat ..." (Nägeli, 1877, S. 561).

Evolutionsbiologie

In dem Werk "Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre"
(1884) legte Nägeli seine evolutionsbiologischen Ansichten nieder.
Diese haben bis in unsere Zeit eine recht unterschiedliche, wenn nicht
gegensätzliche Wertung erfahren. So vertritt Rensch die Auffassung,
dass sich Nägeli durch die Annahme eines inneren
Vervollkommnungstriebes vom Darwinismus abwandte. Für Asimov dagegen
war Nägeli ein "begeisterter Anhänger des Darwinismus" (Asimov, 1969,
S. 68), Krafft und Mayer-Abich sind demgegenüber der Meinung, dass die
besagte Arbeit als "der erste grossangelegte und wohl gelungene
Versuch angesehen werden muss, die theoretischen Fundamente der
Abstammungslehre klar und sicher zu legen" (Krafft, Meyer-Abich, 1970,
S. 234f.). Obwohl Nägeli 1836 bei Oken seine naturwissenschaftlichen
Studien begann, konnte er sich dennoch mit dessen "willkürlich
schematischen" Ausführungen nicht anfreunden. "Überhaupt", schreibt
Nägeli rückblickend, "versagte mir ein strenger Realismus, welcher
eine Verallgemeinerung nur dann begreift, wenn sie an concreten
Beispielen klargemacht werden konnte, jedes Verständnis für
metaphysische Dinge" (Nägeli, 1877, S. 556). Den einzigen Massstab für
eine Wissenschaft sah er in der auf Physik (Mechanik), Chemie und
Mathematik begründeten Methode und Interpretation, wobei es ihm
besonders darauf ankam, dass "Wahrnehmungen und Facta eine um so
grössere Bedeutung (gewinnen), je mehr eine sorgfältige Kritik alle
Fehler der Beobachtung und Beurteilung eliminiert und je allgemeiner
die resultierenden Gesetze sind" (Nägeli, 1853, S. 1). Da dieses Ziel
die "Naturphilosophie" verhindere, habe sie "viele der besten Kräfte
für den Fortschritt der Wissenschaft unbrauchbar gemacht". Auch die
Ansicht, Nägeli habe die Anschauungen Hegels "materialistisch
umgedeutet" oder er wäre überhaupt Hegelianer gewesen (Vorwurf
Schleidens), kann nicht bestätigt werden. Er selbst spricht in diesem
Zusammenhang von einem "grossen Irrtum der Wanderjahre", absolute
Begriffe und die damit verbundene absolute Unterschiedlichkeit in der
Natur angenommen zu haben. Der Besuch eines Collegs in Berlin über
Hegelsche Philosophie wäre "ein ganz fruchtloses Bemühen gewesen"
(Nägeli, 1877, S. 556).

Seinen metaphysisch-materialistischen Standpunkt brachte er nicht nur
in seinem bekannten Vortrag: "Die Schranken der
naturwissenschaftlichen Erkenntnis (1877)" zum Ausdruck, sondern
vertrat ihn auch hartnäckig hinsichtlich evolutionsbiologischer
Problemstellungen. Im Gegensatz zur Darwinschen Selektionstheorie
bezeichnete er seine diesbezüglichen Vorstellungen als "Theorie der
direkten Bewirkung". Obwohl von ihm schon 1856 der Gedanke einer
natürlichen Artumwandlung geäussert wurde, war für ihn eine derartige
wie jede andere Naturbeobachtung erst dann wissenschaftlich erklärt,
wenn dabei Prinzipien der Mechanik zur Anwendung kamen. Ursächliches
Erkennen war für ihn ein mechanistisches Prinzip, "weil jede
natürliche Erscheinung durch Bewegung zu Stande kommt und weil die
Mechanik die Bewegungen bestimmt, welche unter dem Einfluss von
Kräften erfolgen" (Nägeli, 1884, S. 9). Diesen einseitigen,
undialektischen Standpunkt versuchte er auf alle Fragestellungen der
Evolutionstheorie und Abstammungslehre anzuwenden, da aus seiner
Sicht, entsprechende Zusammenhänge "im Gegensatz zur Schöpfungslehre
als allgemeine Wahrheit selbst auf dem allgemeinsten mechanischen
Prinzip, auf dem Causalgesetz oder dem Gesetz der Erhaltung von Kraft
und Stoff (beruhen)" (Nägeli, 1884, S. 9). Mit besonderem Nachdruck
wurde von ihm gefordert, jede Erscheinung als notwendig zu begründen,
wobei sich für ihn die Notwendigkeit als unvermittelter Gegensatz zur
Zufälligkeit ergab. Das Unvermögen Nägelis, die Dialektik von Zufall
und Notwendigkeit zu begreifen, stellte letzten Endes den
weltanschaulichen Ausgangspunkt in der erwähnten
naturwissenschaftlichen Kontroverse dar. So warf er der "Darwinschen
Schule" vor, sie verfahre bei der Analyse der Entstehung und
Entwicklung von Arten willkürlich und gehe insgesamt von unbestimmten
Ursachen und unbestimmten Wirkungen aus. Die Entscheidung der
natürlichen Zuchtwahl sei überwiegend dem Zufall überlassen. "Es ist
dies der Zufall", schreibt Nägeli, "welcher von der
Wahrscheinlichkeitsrechnung zum Objekt ihrer Untersuchungen gemacht
wird - und dieser Zufälligkeit gestattet die Selectionstheorie einen
allzu grossen Spielraum" (Nägeli, 1884, S. 293). Da es seinem
mechanistischen Kausalverständnis widersprach, "richtungslose" und in
den Individuen einer Art ungleiche erbliche Änderungen zu akzeptieren,
ging er von der Behauptung aus, dass die dem jeweiligen Idioplasma als
Substanz innewohnenden "Kräfte" zu gleichartigen Veränderungen führen.

Nach seiner "Theorie der direkten Bewirkung" habe die Selektion weder
Einfluss auf die Entstehung noch auf die Richtung der Artumwandlung.
Er vermutete, dass eine innere Kraft, ein Vervollkommnungstrieb, die
Richtung der Veränderung bestimme, so dass die von Darwin postulierte
Selektion überflüssig wurde. Damit näherte sich Nägeli den
idealistischen Ansichten des Neolamarckismus. Da er des weiteren von
der Vorstellung ausging, dass die Urzeugung von Leben nicht nur
mehrfach erfolgte, sondern auch bis in die Gegenwart andauere,
gelangte er zu recht spekulativen Aussagen über die
stammesgeschichtlichen Beziehungen im Pflanzenreich. So widersprach er
der Tatsache, dass die einfacheren Formen erdgeschichtlich alter sein
sollten als die komplizierteren. Abgelehnt wurde von ihm ebenfalls,
dass zwischen den "phylogenetischen Linien" eine Gemeinsamkeit der
Blutsverwandtschaft und damit der Abstammung bestände. Die
entscheidende Ursache für den unterschiedlichen Entwicklungsstand
einzelner Sippen und die Tatsache, dass viele von ihnen ausgestorben
sind, wurde von Nägeli in den "autonomen Bildungsbereich" des
Idioplasmas verlagert. Hier sollten sich teils raschere, teils
langsamere Veränderungen vollzogen haben. Aus diesem Grunde lehnte er
auch die Auffassung, wonach die Migration ein wichtiger
Evolutionsfaktor sei, prinzipiell ab und ersetzte ihn durch den völlig
vagen Begriff der "Beharrung". Nägelis Bemühen, die in der damaligen
Biologie zur Diskussion stehenden Probleme auf der Grundlage des
mechanischen Materialismus zu lösen, stellte eine Sackgasse in der
Erkenntnisgewinnung dar, weshalb auch sein gross angelegter Versuch,
eine "mechanisch-physiologische" Theorie der Abstammungslehre zu
begründen, scheitern musste.